Fosforilacija oksidativni: mehanizam. Gdje dolazi oksidativna fosforilacija

Vodeća uloga energije na metaboličkom putu ovisi o procesu, čija je bit oksidirajuća fosforilacija. Hranjive tvari se oksidiraju, stvarajući tako energiju koju organizam pohranjuje u mitohondrijima stanica kao ATP. U svakom obliku života na Zemlji posjeduju omiljene hranjive tvari, ali ATP - univerzalni priključak i energija koja proizvodi oksidativnim fosforilacija, pohranjen u kako bi ga koristiti za metaboličke procese.

bakterija

Više od tri i pol milijarde godina prvi se životi pojavili na našem planetu. Život nastao na Zemlji zbog činjenice da su nove bakterije - prokariotski organizmi (koji nemaju jezgru) podijeljeni u dvije vrste prema načelu disanja i prehrane. Duhom aerobnim i anaerobnim, te prehranom - na heterotrofnim i autotrofnim prokariotima. Ovaj podsjetnik vjerojatno nije nepotreban jer se oksidativna fosforilacija ne može objasniti bez osnovnih pojmova.

Dakle, prokariota za kisik (fiziološka procjena) su podijeljeni u aerobnih mikroorganizama koji slobodni kisik je ravnodušan, a aerobne životne aktivnosti koja ovisi isključivo o njegovoj dostupnosti. Oni su oni koji provode oksidativnu fosforilaciju, u mediju zasićenim slobodnim kisikom. Ovo je najrašireniji metabolički put s visokom energetskom učinkovitosti u usporedbi s anaerobnom fermentacijom.

mitohondriji

Drugi temeljni koncept: Što je mitohondrija? Ovo je baterija baterije. Nalazi se u citoplazmi i mitohondrijima ih ima nevjerojatan broj - u mišićima čovjeka ili u jetri, primjerice, stanice sadrže i do petnaest stotina mitohondrija (samo tamo gdje najintenzivnijih metabolizam). A kad oksidativne fosforilacije nastaje u stanici, to je „ručni rad” u mitohondrijima, oni također pohraniti i distribuirati energiju.

Čak i od podjele stanica, mitohondrije se ne oslanjaju, vrlo su pokretljive, slobodno se kreću u citoplazmi kada im je potrebna. Imaju vlastitu DNK i stoga se rađaju i umiru sami. Ipak, život ćelija u potpunosti ovisi o njima, bez mitohondrija ne funkcionira, to jest, život je uistinu nemoguć. Masti, ugljikohidrati, bjelančevine se oksidiraju, rezultirajući atomima i elektronima ekvivalenata koji reduciraju vodik, koji slijede dalje duž respiratornog lanca. Tako nastaje oksidacijska fosforilacija, čini se da je mehanizam, čini se, jednostavan.

Nije tako jednostavno

Energija koju proizvodi mitohondrija pretvara se u drugu, što je energija elektrokemijskog gradijenta čisto za protone koji su na unutarnjoj membrani mitohondrija. To je ta energija koja je neophodna za sintezu ATP-a. I to je oksidativna fosforilacija. Biokemija - znanost je prilično mlada, samo u sredini devetnaestog stoljeća pronađeni su mitokondrijski granulati u stanicama, a proces dobivanja energije bio je opisan mnogo kasnije. Pronađeno je kako su triose formirane glikolizom (i, najvažnije, piruvinske kiseline), proizvoditi daljnju oksidaciju u mitohondrijima.

Triosi koriste energiju cijepanja, od kojih se CO oslobađa₂, kisik se konzumira i sintetizira ogromnu količinu ATP (adenozin trifosfatna kiselina, a što je to - osobito dobro poznato ljudima koji su ovisni o bodybuildingu). Svi gore navedeni postupci usko su povezani s ciklusima oksidacije, kao i respiratornim lancem koji nosi elektrone. Tako se oksidirajuća fosforilacija događa u stanicama, sintetizirajući njihovo "gorivo" - ATP molekule.

Oksidacijski ciklusi i respiratorni lanac

Oksidativno trikarboksilna kiselina ciklus slobodnih elektrona, koji počinju na put od elektronotransportnoy lanaca prvo na koenzima molekula NAD - glavni (nikotinamid adenin), a dalje je transfer elektrona u ETC (elektro lanac) dok se povezati s molekularnim kisikom i ne formiraju vodenu molekulu. Oksidativne fosforilacije mehanizam ukratko je gore opisana, prenijeti na drugu scenu. Ovo je respiratorni lanac - proteinski kompleksi ugrađeni u unutarnju membranu mitohondrija.

Tu se vrši kulminacija - transformacija energije kroz niz oksidacije i obnavljanje elemenata. Ovdje su zanimljive tri glavne točke lanca elektrotransporta, gdje se javlja oksidacijska fosforilacija. Biokemija je vrlo duboko i pažljivo s obzirom na ovaj proces. Vjerojatno, odavde jedan dan će se roditi novi lijek za starenje. Dakle, u tri točke ovog lanca iz fosfata i ADP (adenozin difosfat - ovo je nukleotid, koji se sastoji od riboze, adenina i dva dijela fosforne kiseline), nastaje ATP. Zato je proces dobio takvo ime.

Stanično disanje

Stanični (inače - tkivo) disanje i oksidativna fosforilacija su faze istog procesa u agregatu. Zrak se koristi u svakoj stanici tkiva i organa, gdje se cijepaju proizvodi (masti, ugljikohidrati, proteini), a ova reakcija proizvodi energiju pohranjenu u obliku visokoenergetski spojevi. Konvencionalno plućno disanje razlikuje se od tkiva disanja u onom ulasku kisika u tijelo i od njega se uklanja ugljični dioksid.

Organizam je uvijek aktivan, njegova energija se troši na kretanje i rast, samo-replikaciju, do razdražljivost i mnoge druge procese. To je ono što se događa oksidativne fosforilacije u mitohondrijima. Stanična respiracija se može podijeliti u tri stupnja: formiranje ATP oksidacijom piruvinske kiseline i kisele aminokiseline i masnih acetil ostataka uništava limunskom kiselinom, nakon čega su dvije molekule oslobađa ugljični dioksid i četiri para vodoroda- atoma elektroni i protoni su prenose na molekularnim kisikom.

Dodatni mehanizmi

Disanje na staničnoj razini osigurava stvaranje i nadopunjavanje ADP-a izravno u stanicama. Iako je nadopunjena adenozin trifosforna kiselina organizam može i na drugi način. U tu svrhu, postoje i ukoliko je potrebno, uključuju dodatne mehanizme, iako nisu tako učinkovite.

To su sustavi u kojima se odvija anoksična dekompozicija ugljikohidrata - glikogenoliza i glikoliza. Ovo nije oksidativna fosforilacija, reakcije su nešto drugačije. Ali stanično disanje ne može zaustaviti, jer se u svom procesu formiraju vrlo nužne molekule najvažnijih spojeva, koji se koriste za različite biosinteze.

Oblici energije

Kada su preneseni elektrona u mitohondrijalnom membranu gdje oksidativne fosforilacije, respiratorni lanac svakog od kompleksa usmjerava oslobađa energiju u kretanju protona preko membrane, tj iz matrice u prostor između membrane. Potom se stvara potencijalna razlika. Protoni pozitivno naplaćuje i na intermembrane prostoru, te su negativno nabijeni matricu mitohondrije.

Kada se dostigne određenu razlika potencijala, protein kompleks protona vraća natrag u matricu, pretvarajući energiju primljenu na jedan sasvim drugačiji, gdje se oksidacijski procesi povezati s sintetski - ADP fosforilaciju. Tijekom cijelog oksidacija substatov i pumpanje protona preko mitohondrijske membrane ne prestaje sintezu ATP-a, koji je - oksidativne fosforilacije.

Dvije vrste

Oksidativna i substratna fosforilacija radikalno su različita jedna od druge. Prema idejama suvremenosti, najstariji oblici života znali su koristiti samo reakcije fosforilacije supstrata. U tu svrhu korišteni su postojeći organski spojevi u vanjskom okolišu duž dva kanala - kao izvor energije i kao izvor ugljika. Međutim, takvi spojevi u okolišu postupno su se suši, a već se pojavili organizmi počeli prilagoditi, tražiti nove izvore energije i nove izvore ugljika.

Tako su naučili koristiti energiju svjetlosti i ugljičnog dioksida. Ali dok se to ne dogodi, organizmi oslobađaju energiju iz oksidacijskih procesa fermentacije i pohranjuju ga u ATP molekule. Ovo se naziva fosforilacija supstrata, kada se koristi metoda katalize s topljivim enzimima. Previrući supstrat tvori redukcijskog koji prenosi elektrone na željenu endogenim akceptora - aceton atsetalgid, piruvat i slično, ili H oslobođena₂ - plinovitog vodika.

Usporedne značajke

U usporedbi s fermentacijom, oksidativna fosforilacija ima puno veći prinos energije. Glikoliza daje ukupni prinos ATP u dvije molekule, a tijekom procesa sintetiziran je od trideset do trideset i šest. Postoji kretanje elektrona akceptorskim spojevima iz donorskih spojeva kroz oksidativne i redukcijske reakcije koje tvore energiju pohranjenu kao ATP.

Eukarioti vrše ove reakcije kompleksima proteina koji su lokalizirani unutar mitohondrijske stanične membrane, a prokarioti djeluju izvana - u njegovom intermembranskom prostoru. Upravo taj kompleks vezanih proteina čini ETC (lanac elektronskog transporta). Eukarioti u svom sastavu imaju samo pet kompleksa proteina, a prokarioti su mnogi, a svi rade s različitim elektronskim donatorima i njihovim akceptorima.

Uparivanje i razdvajanje

Proces oksidacije stvara elektrokemijski potencijal, a kod fosforilacije ovaj potencijal se koristi. To znači da je konjugacija osigurana, inače - vezanje fosforilacije i oksidacijskih procesa. Stoga naziv - oksidativna fosforilacija. Elektrokemijski potencijal potreban za konjugaciju stvara tri kompleksa dišnog lanca - prva, treća i četvrta, koja se nazivaju konjugacijskim točkama.

Ako je unutarnja membrana mitohondrija oštećen ili je povećao penetracija od aktivnosti releasers, sigurno će dovesti do nestanak ili smanjenje elektrokemijskih potencijala, a nakon toga postupkom separacije pojaviti fosforilaciju i oksidacije, da je - prestanak sintezi ATP-a. To je fenomen nestaje kada je elektrokemijski potencijal, pod nazivom razdvajanje fosforilacije i disanje.

uncouplers

Stanje kada oksidacija supstrata nastaje i fosforilacija se ne pojavljuje (tj. ATP nije formiran iz F i ADP) je odvajanje fosforilacije i oksidacije. To se događa kada se prekršitelji miješaju u proces. Što su oni i što pokušavaju postići? Recimo da je sinteza ATP-a znatno smanjena, tj. U manjoj količini sintetizirana, a respiratorni lanac funkcionira u ovom slučaju. Što se događa s energijom? Izgleda kao toplina. Svatko to osjeća tijekom bolesti s povećanom temperaturom tijela.

Temperature? Dakle, razdvojitelji su radili. Na primjer, antibiotici. To su slabe kiseline koje se otapaju u masti. Prolazeći u intermembranski prostor ćelije, difundiraju u matricu, povlačeći duž vezanih protona. Razobschitelnym efekt, na primjer, imaju hormon izlučuju štitnjače, koje sadrže jod (tiroksina i trijodotironin). Ako hipcrfunkcijom štitnjače, stanje bolesnika strahote: nedostatak energije ATP-a, oni troše puno hrane, jer tijelo treba oksidirati mnoge podloge, ali izgubiti na težini, jer je većina primljenih energije u obliku topline.