Putazofosfatni put oksidacije glukoze i njegovo značenje

U ovom članku ćemo razmotriti jednu od varijanti oksidacije glukoze - put pentose fosfata. Analiziraju se i opisuju varijante tijeka ovog fenomena, načini njezine realizacije, potrebe za enzimima, biološkom značaju i povijesti otkrića.

Upoznavanje s fenomenom

Put pentosofosfata jedan je od načina oksidacije C6H12O6 (glukoze). Sastoji se od oksidirajuće i ne-oksidirajuće faze.

Opća jednadžba procesa:

3-glukoza-6-fosfat + 6ADAP^-à3CO₂+6 (NADPH + H^-) + 2-fruktoza-6-fosfat + gliceraldehid-3-fosfat.

Nakon što prođe oksidativni pentozni fosfatni put, molekula hyaleraldehid-3-fosfata pretvori se u piruvat i tvori 2 molekule adenozin trifosfata.

Životinje i biljke među njihovim podjedinicama imaju široko rasprostranjen fenomen, ali mikroorganizmi ga koriste samo kao pomoćni proces. Svi enzimi putanja nalaze se u staničnoj citoplazmi kod životinja i biljnih organizama. Osim toga, sisavci sadrže te supstance također u EPS-u, te biljke u plastidima, posebno u kloroplastima.

Puta fosfata oksidacije glukoze je sličan procesu glikolize i ima vrlo dugu evolucijsku stazu. Vjerojatno je u vodenom okolišu Archeana, prije pojave života u modernom smislu, bilo reakcija koje su bile pentoza-fosfatne prirode, ali katalizator za ovaj ciklus nije bio enzim nego metalni ioni.

Vrste postojećih reakcija

Kao što je ranije navedeno, put pentose fosfata razlikuje dvije faze ili cikluse: oksidativno i ne-oksidirajuće. Kao rezultat, oksidacija C6H12O6 od glukoza-6-fosfata do ribuloza-5-fosfata događa se na oksidativnom dijelu staze, konačno, NADPH se smanjuje. Bit ne-oksidativnog stadija sastoji se u pomaganju sintetizaciji pentoze i ugradnje u reverzibilnu reakciju prijenosa 2 do 3 ugljikovih "komada". Nadalje, pentoza se može prenijeti u heksozu, što je uzrokovano viškom pentoze. Katalizatori koji sudjeluju u ovom putu podijeljeni su u 3 enzimatska sustava:

1. sustav dehidro-dekarboksilacije;
2. izomerizacijski tip sustava;
3. sustav dizajniran za preuređivanje šećera.

Reakcije praćene oksidacijom i bez njega

Oksidativni dio puta je prikazan u slijedećoj jednadžbi:

Glukoza 6 fosfat + 2 NADPH⁺+H2Oabibuloza fosfat + 2 (NADPH + H⁺) + CO2.

U neoksidacijskoj fazi, postoje dva katalizatora u obliku transaldolaze i transketolaze. Oni ubrzavaju slom CC veze i prijenos ugljikovih fragmenata koji nastaju kao posljedica ovog pucanja. Transketolaza koristi koenzim tiamin pirofosfat (TPP), koji je vitamin esteri (B₁) difosfatnog tipa.

Opći oblik stupnja jednadžbe u neoksidativnoj verziji:

3 ribuloza-5-fosfat-1 riboza-5-fosfat + 2-ksiluloza-5-fosfat-2-fruktoza-fosfat + gliceraldehid-3 fosfat.

Oksidativni put može se promatrati kada se stanica koristi u NADPH ili drugim riječima, kada ODAPH prolazi na standardnu ​​poziciju u neuvećenom obliku.

Korištenje reakcije glikolize ili opisane rute ovisi o količini koncentracije NADP⁺ u debljini citosola.

Put petlje

Ukratko, dobiveni rezultati analizirajući opću jednadžbu putanje neoksidativne varijante, vidimo da se pentoze mogu vratiti iz heksoza na monosaharide glukoze upotrebom pentose fosfatnog puta. Naknadna transformacija pentoze u heksozu je pentoza-fosfatni ciklički proces. Put koji se razmatra i svi njegovi procesi koncentrirani su, u pravilu, u masnim tkivima i jetri. Ukratko, jednadžba se može opisati kao:

6 glukoza-6-fosfat + 12-nafta + 2H20A12 (NADPH + H⁺) +5 glukoza-6 fosfata + 6 CO2.

Nossidativni tip pentoza fosfatnog puta

Nisu oksidativno pentozafosfata korak može podlijegati pregradnji glukoze bez odvajanja CO2, što je moguće zahvaljujući enzimskom sustava (što preslaguju šećere i glikolitičke enzime prirodi koja prevesti glukoza 6-fosfata u stanju gliceraldehid-3-fosfat).

Pri proučavanju metabolizma kvasca, tvoreći lipida (bez fosfo, koja ih sprječava oksidaciju monosaharida C6H12O6 pomoću glikolizu) pokazala je da razina glukoze u veličini od 20% se podvrgava oksidaciji pomoću pentoza fosfatnog puta, a preostalih 80% podvrgnu migracije u nonoxidative faza putu , Trenutno nepoznat odgovor na pitanje što ostaje posebno formirana tri-ugljični spoj koji se može proizvesti samo tijekom glikolize.

Funkcija za žive organizme

Vrijednost pentozafosfata životinjskih i biljnih organizama te mikroorganizama praktički identične Sve stanice izvođenje ovog postupka, kako bi se formirao obnovljeni verziju NADPH, koji se koristi kao donor vodika u redukcijske reakcije tipa i hidroksiliranje. Druga je funkcija osigurati stanice ribose-5-fosfatom. Unatoč činjenici da je NADPH može oblikovati kao posljedica oksidacije malata za piruvata i stvaranje CO2 u slučaju dehidrogenacije izocitrat, dobivanje ekvivalenata reducirajućeg karaktera događa kroz proces pentoza fosfatnog. Jedna od intermedijera ovog puta je eritroza 4-fosfata, koji prolazi kroz kondenzaciju s fosfoenolpiruvata, označava početak stvaranja tryptophans, fenilalanin i tirozin.

Funkcioniranje pentozafosfata opaža u životinja u organima jetre, mliječne žlijezde tijekom dojenja, testisi, kore, kao i crvene krvne stanice i masnog tkiva. To je zbog prisutnosti aktivno prolaze kroz regeneracije i hidroksilacije reakcije, na primjer, za vrijeme sinteze tipa masne kiseline, također promatrane tijekom uništavanja ksenobiotika u tkivu jetre i aktivnih oblika kisika u stanicama eritrocita i drugim tkivima. Takvi postupci uzrokuju veliku potražnju za različitim ekvivalentima, uključujući NADPH.

Razmotrite primjer crvenih krvnih stanica. U tim molekulama, neutralizacija aktivnog oblika kisika provodi se glutationom (tripeptidom). Taj spoj, koji je podvrgnut oksidaciji, prenosi vodikov peroksid na H20, ali je povratni prijelaz od glutationa do smanjene varijacije moguć u prisutnosti NADPH + H⁺. Ako stanica ima nedostatak glukoza-6-fosfat dehidrogenaze, tada se može promatrati agregacija hemoglobinskih promotora, zbog čega eritrocit gubi svoju plastičnost. Njihovo normalno funkcioniranje moguće je samo s punim radom pentose phosphate pathwaya.

Postupak pentose-fosfata obrnutim redoslijedom čini osnovu za tamnu fazu fotosinteze. Osim toga, neke biljne skupine u velikoj mjeri ovise o tom fenomenu, što može uzrokovati, na primjer, brzu interkonverziju šećera itd.

Uloga pentoza fosfatnog puta za bakterije leži u reakcijama metabolizma glukona. Cianobakterije koriste ovaj proces zbog nedostatka cjelovitog ciklusa Krebsa. Druge bakterije iskorištavaju ovaj fenomen za oksidaciju različitih šećera.

Regulatorni procesi

Regulacija pentose fosfatnog puta ovisi o prisutnosti zahtjeva glukoza-6-fosfata u stanici i koncentracijskoj razini NADPH⁺ u tekućini citosola. To su ova dva čimbenika koja određuju hoće li se gornja molekula pridružiti reakciji glikolize ili putu pentoza-fosfatnog tipa. Odsutnost akceptora elektrona neće dopustiti da se prve faze staze nastave. S brzim prijenosom NADPH u NADPH⁺ razina koncentracije potonjeg raste. Pojavljuje se alosterična stimulacija glukoza-fosfat dehidrogenaze, i kao rezultat toga, količina glukoza-6-fosfatnog protoka povećava se putem pentose-fosfatnog tipa. Usporavanje potrošnje NADPH-a rezultira smanjenjem razine NADPH⁺, i glukoza-6-fosfata.

Povijesni podaci

Njegov put istraživanja pentose fosfatnog puta započeo je zbog činjenice da je pozornost posvećena nedostatku promjena u potrošnji glukoze općenitim inhibitorima glikolize. Gotovo istovremeno s tim događajem, O. Warburg je otkrio NADPH i počeo opisivati ​​oksidaciju glukoza-6-fosfata u 6-fosfoglukonske kiseline. Osim toga, dokazano je da C6H12O6, označen s izotopima ¹⁴S (bilješka na ї 1), prošao u ¹⁴CO2 je relativno brži od iste molekule, ali označen s C-6. To je ono što je pokazalo važnost procesa iskorištavanja glukoze korištenjem alternativnih puteva. Ti su podaci objavili I.K. Hansalus 1995.

zaključak

I tako, vidimo da se stanice koriste kao put alternativnog načina oksidacije glukoze i podijeljen je u dvije varijante u kojima može protok. Taj fenomen promatra se u svim oblicima višestaničnih organizama, pa čak iu mnogim mikroorganizmima. Izbor metoda oksidacije ovisi o različitim čimbenicima, prisutnosti određenih tvari u stanici u vrijeme reakcije.